孟德尔和达尔文：不曾谋面的绝代双雄
4.29
知识分子
The Intellectual
达尔文和孟德尔 | 图源：维基百科
编者按
如果要细数生命科学领域里的 “殿堂级人物”，达尔文 和孟德尔 应该不在其中，因为他们是这座殿堂的构建者。
达尔文创立了进化论，把人类从神创论中解放了出来；孟德尔发现了基因和遗传学定律，找到了决定生命现象的本质。不过，即使是同时代、同领域，两人并没有见过面，各自的人生经历也大不相同。
本文作者商周 为旅德免疫学者，曾从事遗传学研究，因此十分关注孟德尔的经历。这是他关于孟德尔的第五篇文章，前四篇分别为《孟德尔和他的修道院》《孟德尔作出豌豆实验，是因为幸运吗？》《豌豆之外，孟德尔的其他研究如何？》《孟德尔：被忽视的巨人》。本文他介绍了达尔文和孟德尔二人的研究及生平，他认为，对于这个世界来说，“幸运的是既有孟德尔，又有达尔文”。
撰文 | 商周
责编 | 王雨丹
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在生命科学的宇宙里，两颗最亮的星星相互辉映。
绝代双雄，未曾相逢
如果把生命科学领域的科学家按照贡献大小来排座次，头把交椅的得主毫无疑问是达尔文 （Charles Robert Darwin，1809-1882），这位进化论提出者为生命科学提供了一份纲领性的学说，他的影响力不仅超出了生命科学界，也到达了科学的范围之外。从某种角度上来说，是他的进化论把人类从神创论中解放了出来。
第二把交椅的评选可能会有些争议，多个颇有竞争力的科学家都足以出现在候选人名单上，包括现代遗传学的开创者孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822-1884）、微生物学及免疫学之父巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）、发现DNA双螺旋结构的克里克（Francis Harry Compton Crick，1916-2004）等。但如果投票来评选，大概率胜出的很可能还会是孟德尔 。
在学术成就上，孟德尔和巴斯德以及克里克有些相同。巴斯德和克里克两人都做出了多项杰出的工作：巴斯德发现了微生物的存在，证明了微生物可以导致疾病，而且全球首次在实验室里开发出了疫苗；克里克不仅发现了DNA的结构，还首创了遗传密码* 的概念，并且提出了分子生物学的中心法则。孟德尔则不同，一生只做出了一项杰出的工作：发现了基因和遗传规律。
* 编者注：
遗传密码（genetic codon）是活细胞用于将DNA或mRNA序列中编码的遗传物质信息翻译为蛋白质的一组规则，由两套相对独立的系统——RNA和DNA构成，决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序。遗传密码的诞生是生命诞生的重要标志。
孟德尔之所以凭借一项工作就能够超越巴斯德和克里克，是因为基因发现工作的重要和伟大。如果把生命科学比作黑暗中一座金碧辉煌的大厦，那么科学家的使命就是在看不见也摸不着的情况下去发现它是什么，达尔文通过他强大的洞察力指出它是一栋房子，而孟德尔则凭借他杰出的推理能力找出了大厦内部的支柱。
当这座大厦的外形和支柱都确定后，剩下的工作就是去完善它的细节以及研究它精妙绝伦的结构和功能。
所以，这两位十九世纪的科学巨匠，可以称为生命科学领域的绝代双雄。
达尔文出生于1810年，去世于1882年，他最著名的学术著作《物种起源》（the Origin of Species）发表于1859年。孟德尔出生于1822年，去世于1884年，它的代表作《植物杂交实验》（Versuche über Pflanzenhybriden ）于1865年宣读，1866年正式发表。
如果把十九世纪比喻成一年，那么两人都出生于这一年的春天，成长于夏天，秋天的时候开始收获，并在冬天里去世。这两位生命科学领域最为杰出的学者，几乎有着相同的生命轨迹。但多少有些令人意外的是，他们之间却没有任何交集。
达尔文成家后就常年隐居在伦敦的郊外，极少出国访问；孟德尔虽然游历过欧洲的不少国家，包括在1862年8月去伦敦参加国际博览会（这也是孟德尔和达尔文两人离得最近的一次）[1]，但两人终生未曾谋面，而且“进化论”和“基因论”在他们的有生之年也没有融合到一起。
达尔文进化论的核心是 “自然选择”。而自然选择的对象，则是生命个体基因水平的差异，正是因为基因变异所导致的性状的多态性，自然才可能把适合生存的个体选择出来。从这个意义上来说，基因变异是自然选择的基础。正是因为这一点，有人为达尔文没有意识到孟德尔工作对进化论的重要性而感到遗憾。
关于达尔文 “错过” 了孟德尔，有这么一个传说： 孟德尔把自己《植物杂交实验》的单行本寄给了世界各地的多个科学家，其中就有达尔文；但收到孟德尔论文的达尔文并没有进行阅读，从而错过了可能将孟德尔的发现融入进化论的机会。
这个传说因被罗宾·马兰士·海尼格（Robin Marantz Henig）写入了孟德尔传记《花园里的修道士》而广为传播[2]。和之前为孟德尔写传记的其他作者的学者身份不同，海尼格是一名科学作家，为了让孟德尔的传记显得更有吸引力，海尼格在书中添加了一些戏剧性的元素，其中就包括了一些不实的内容。比如，在写到孟德尔临终的时候，海尼格深情地写道：“陪伴在孟德尔床前的，是他的妹妹和她的三个儿子”，但实际上孟德尔的大外甥早去世多年。
如果把其他学者为孟德尔写的传记比喻成《三国志》，那海尼格的版本就像《三国演义》。其中，有关达尔文错过孟德尔的故事就是虚构出来的，因为没有任何证据表明孟德尔把论文寄给了达尔文，也没有任何证据表明达尔文通过其他途径得到过孟德尔的论文。
因此，那些为达尔文错过了孟德尔的发现而感到遗憾的想法是多余的。
和当时的默默无闻的孟德尔不同，达尔文在提出进化论后很快就名扬天下。即使是在偏僻的布尔诺修道院里的孟德尔，也仔细阅读过达尔文的多部著作。现在位于布尔诺的孟德尔博物馆内，依然可以看到孟德尔阅读和批注过的达尔文的两本书：《动物和植物在家养下的变异》和《杂交和自花受精在植物王国中的影响》（德语版本）（见下图）。
图1 孟德尔所阅读和批注过的达尔文的两部著作 | 摄影：商周
具体到进化论，孟德尔也有着较为深刻的思考和理解。在1873年11月18日写给慕尼黑大学植物学家内格里的信中，孟德尔就有过这么一段关于生命进化的描述 [3]：
“众所周知，环境条件的不利变化可能会导致可育性的降低，因此它们可能导致性功能减弱或完全不育，其中雄性器官总是首先受到影响，就像在圈养动物中的情况一样，在植物中不应该是相反的（指植物的雄性器官也应该容易受到影响）…… 如果情况确实如此，那么山柳菊中自然发生的杂交应该归因于暂时的干扰。假若这样的干扰经常重复或永久存在，最终将导致所涉及物种的消失，而它们杂交后代中的某个，因为有着好的组织构成，能更好地适应普遍存在的环境条件，从而在生存斗争中获得成功，并持续生存很长一段时间，直到最后面临和祖先同样的命运。”
在这里孟德尔想到了物种个体间的差异对自然环境的适应性，还把这一现象和物种演变联系起来，这说明他认同达尔文关于自然选择在物种进化中的重要性。在19世纪七十年代，这是一段关于进化论的精辟描述。
图2 印有孟德尔头像的德国邮票 | 图源：istockphoto.com
不过这也衍生出一个问题：发现了基因又了解进化论的孟德尔，为什么没有意识到自己的发现可以和进化论有机地融合在一起？
这其实也是一个更值思考的问题。
一个可能的答案是，孟德尔的发现虽然超越他的时代，但他还是没能进一步超越时代去洞察到基因变异在进化中至关重要的作用。
孟德尔如此，达尔文也一样。
双剑合璧，和而不同
达尔文的进化论一经提出就引起了巨大的反响。十九世纪的科学界基本认同达尔文提出的 “物种在不断进化” 的观点，但对于自然选择在进化过程中的核心作用则有不同的看法。换句话说，当时的科学界基本认同物种的进化，但对进化的驱动力则有不同的见解。
比如，有人认为进化的主要动力源于物种内在，是物种自己有潜在想要变好的能力。也有人认为是进化物种突变的结果，即一次跳跃式的变化就可以完成物种之间的转换，而不是像达尔文认为的那样要靠微小变化的积累。还有人认同灾变论（Catastrophism），认为是自然灾难推动了物种的进化。
之所以在进化的驱动力量上存在争议，部分是因为达尔文的自然选择学说在当时并不完善：无法说明用来供自然选择的差异性性状的来源。因此它无法在原理上让人信服。
达尔文的自然选择理论之所以后来压倒了其他学说，就是因为 “遇到” 了孟德尔。
在1900年孟德尔的工作被重新发现后，就有科学家试着将孟德尔的基因论和达尔文的进化论进行融合，其中就包括剑桥大学的生物学家、“遗传学”（Genetics）一词的创造者威廉·贝特森（William Bateson，1861-1926）。但真正将基因论和进化论成功融合的，还是英国科学家罗纳德·费舍尔（Ronald Fisher，1890-1962）。
费舍尔是英国生物学家和统计学家，他的研究发现自然选择可以通过改变等位基因的频率而导致物种的进化。从1918年开始，费舍尔在这一领域发表了一系列的研究论文，并在1930年把这些论文结集成《自然选择的遗传学理论》一书出版 [4]。
因为自然选择的遗传学理论，费舍尔和英国遗传学家约翰·伯登·桑德森·霍尔丹（John Burdon Sanderson Haldane）以及美国生物学家西沃尔·赖特（Sewall Wright）一起成为了群体遗传学的奠基者。而群体遗传学的主要内容就是在基因水平上研究进化过程中物种的适应、物种的形成以及种群的结构变化。群体遗传学的进一步发展，导致了现代进化综论（Mordern evolutionary synthesis，也被称为现代达尔文主义）的诞生，其标志就是英国生物学家朱利安·赫胥黎（Julian Huxley，1887-1975）写成《进化：现代综合论》（Evolution: The Modern Synthesis ）一书 [5]（他的祖父是同为英国生物学家的托马斯·亨利·赫胥黎，是弘扬达尔文进化论的最杰出的代表，著有《天演论》，因此朱利安·赫胥黎也被称为 “小赫胥黎”）。从此，达尔文所提出的进化论进入了一个新的时代，其中的核心变化就是合理地融入了孟德尔的基因论。 如果用一个公式来表达这种改变，大致可以是：
现代达尔文主义=达尔文主义+孟德尔主义
至此，生命科学的大厦有了自己的支柱。这两位有生之年从未谋面的巨人，也从此双剑合璧。
说起来，二人虽都是生物学界两颗最闪亮的明星，各自的人生经历却大不相同。
达尔文生长在一个富裕的医生家庭，有很好的受教育的机会，但他却多次辜负了父亲的期望，先后放弃了在大学学习医学和神学的机会。
孟德尔生长在一个贫穷的农民家庭，从上中学开始就饱受温饱问题的煎熬，以至于不得不自己去做私人补习教师来养活自己。在勉强完成了中学的教育后，他再也无法去大学学习。
达尔文根据自己的兴趣成为了一名博物学家，在剑桥大学学者亨斯罗的推荐下得到了环球航行科考的机会，正是在这个过程中他收集到了世界各地大量的生物学标本，观察到了很多有启发性的生物学现象，也由此使得进化论在他心中开始萌芽。
孟德尔为了得到进一步学习的机会，到修道院成为了一名修士，在修道院神父西里尔·纳普的支持下去了维也纳大学学习，在那里他得到了必要的科学研究训练，为以后的植物杂交实验打下了基础。
达尔文在环球航行后回到英国，和表妹结婚并定居在伦敦的郊外，生育了十个子女。在事业上，他凭借杰出的归纳能力和洞察力写下了一系列学术著作，其中就包括1859年出版的《物种起源》。
孟德尔作为天主教的修士一生未婚，他从维也纳大学回到修道院后在一所中学当代课教师，业余时间就在修道院的花园里进行为期十年的植物杂交实验。凭借着惊人的演绎和推理能力，他发现了基因的存在和遗传学的两大定律。
达尔文的进化学说一经提出，就在学界引起了巨大的反响，进化论也在争议中不断发展强大，赢得了越来越多的人的支持。1882年达尔文去世，因为他的科学贡献受到广泛的承认，他像牛顿一样被安葬在威斯敏斯特教堂。葬礼上来送行的人数以千计，其中包括大量的哲学家、科学家和政要。
孟德尔的发现在1866年发表（1865年宣读）后几乎无人问津，直到他去世的16年后才被世人重新发现。1884年，时任布尔诺圣托马斯修道院院长的孟德尔去世，来送行的人也数以千计，人们感谢这位仁慈的教长，但追悼词里对他的学术贡献只字未提。
如果要论两人对科学的贡献，达尔文毫无疑问更胜一筹。不过，在各自领域闪闪发光且不尽相同的二人，也分别有自己的崇拜者。有人喜欢达尔文，欣赏他放弃世俗所认同的医生和神父的角色，遵从内心成为了一名博物学家；更敬佩他强大的洞察力，透过繁杂的现象找到事物的本质。有人喜欢孟德尔，感叹他在贫困中的自强和坚毅；更佩服他惊人的演绎和推理的能力，以及在缺乏名利回报的情况下的默默坚持。
虽然两人的存在有点 “一时瑜亮”，但对于这个世界来说，幸运的是既有孟德尔，又有达尔文。
《知识分子》专栏作者
旅德免疫学学者
商 周
参考文献：
1. Robin Marantz Henig .The Monk in the Garden: The lost and found genius of Gregor Mendel. Houghton-Mifflin, 2000; Mariner Books, 2001
2. http://philsci-archive.pitt.edu/17044/
3. Correns, C., 1905. Gregor Mendel's Briefe an Carl Nägeli 1866–1873. Ein Nachtrag zu den veröffentlichten Bastardierungsversuchen Mendels. Abh. Math.-Phys. Classe Kgl. Sächs. Ges. Wiss. 29(3): 189–265.
4. Ronald Fisher. Genetical Theory of Natural Selection. 1930. Clarendon Press
5. Julian Huxley. Evolution: The Modern Synthesis. 1942
特别推荐
湖南科学技术出版社
《被忽视的巨人——孟德尔传》
（封面待定）
作者：商周
出版时间：2022年7月
2022年7月是孟德尔诞辰200周年，由《赛先生》策划，湖南科学技术出版社出版的《被忽视的巨人——孟德尔传》将如期面世。本书作者商周常年旅德，对孟德尔有深入了解，他曾亲自拜访孟德尔工作过的圣托马斯修道院和孟德尔纪念馆，获得了大量的一手资料。本书勾勒出了一个生动饱满的孟德尔形象，让我们得以一览科学大家的风采。
制版编辑 | 姜丝鸭
孟德尔：被忽视的巨人 商周专栏
印有孟德尔头像的德国邮票 | 图源：istockphoto.com
编者按
作为现代遗传学的创始人，孟德尔给我们留下了宝贵的科学财富。其通过豌豆杂交实验所得出的遗传学定律（分离定律和自由组合定律）是生命科学领域中极为重要的发现，让人类得以进入遗传研究这一神秘而实用的领域。
不过，作为遗传学之父，孟德尔的科研之路并不顺：他的发现不仅生前无人问津，死后多年也默默无闻，直到步入二十世纪后才被发现。可以说，他是被世人忽视的科学“巨人”。
孟德尔的发现在当时为何被忽视？他为自己的论文能被更多人看见又做了哪些努力？本文回顾了这段历史并给出了“被忽视”背后可能的答案。
本文作者商周为旅德免疫学者，曾从事遗传学研究，因此十分关注孟德尔的经历。这是他关于孟德尔的第四篇文章，前三篇分别为《孟德尔和他的修道院》《孟德尔作出豌豆实验，是因为幸运吗？》《豌豆之外，孟德尔的其他研究如何？》，这些文章为我们勾勒出了一个生动饱满的孟德尔形象，让我们得以一览科学大家的风采。
撰文 | 商周
责编 | 王雨丹
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有一种说法称 “21世纪是生命科学的世纪”，即生命科学会在21世纪获得广泛的应用，从而全方位地影响人类的生活。这是当代科学工作者对未来科学世界的美好愿景，但如果从科学发现的角度上来看，历史上生命科学的世纪应该是十九世纪。
在十九世纪，达尔文 （Charles Robert Darwin,1809-1882）创立了进化论，这一学说的影响力超越了科学的范畴，把人类从宗教中解放了出来；孟德尔 （Gregor Johann Mendel,1822-1884）发现了遗传学定律，找到了决定生命现象的本质；巴斯德 （Louis Pasteur,1822-1895）开创了微生物学和免疫学，为人类的健康做出了巨大的贡献。
虽然二十世纪的生命科学发展迅速、大师频出，但难有人的贡献可以和达尔文、孟德尔、巴斯德三人相提并论。
十九世纪生命科学界的三位巨人，他们的工作在当时被世人接受的程度大不相同。巴斯德的发现不仅快速得到了认同，并且广泛应用到了人们的生活中；达尔文的进化论也很快被一部分人接受，并在随后的争议中不断完善。而孟德尔则不同：1854年到1863年间，在奥地利帝国小城布尔诺的圣托马斯修道院里，身为中学代课教师和神父的孟德尔利用豌豆完成了一系列的杂交实验。通过这些实验，他发现了遗传学的两大定律：分离定律和自由组合定律，从而导致了现代遗传学的诞生。但他的发现不仅生前无人问津，死后多年也默默无闻，直到步入二十世纪后才被发现。
从这个意义上来说，孟德尔就是一位被忽视的巨人。这一生命科学领域里极为重要的发现为何会被世界忽视，也成为了科学界长久以来讨论的话题。
无人理解的报告
布尔诺自然研究学会成立于1861年，这里集中了一批对自然科学感兴趣的研究人员，共三百多人，大多来自布尔诺本地以及周边地区，且以年轻人居多。学会每月都有一次例会，一般几十个人参加。在这个例会上，除了学会的日常事务，还会有一到三个学术报告，这是重头戏。
1865年，孟德尔在学会上讲了他豌豆实验的结果。 这是他第一次讲植物杂交实验，之前讲的都是气象学的研究。因为报告太长，被分成了上下两部分，分别在2月8日和3月8日的两次例会上宣读。
图1 1866年出版的《布尔诺自然学会会刊》的目录 | 图源[1]
关于1865年的这两次报告，布尔诺当地的报纸《新闻》（Neuigkeiten）均有报道 [2]。
下面是对2月8日报告的报道：
“在（主持人）宣读了收到的来信后，教授孟德尔先生做了一个长篇学术报告，内容是通过相关物种的人工授粉培育的植物杂交种，这是植物学家感兴趣的主题。报告人强调，植物杂交种已被证实有繁殖能力，但这些杂交种的后代不能在性状上保持稳定，而且总有返回亲本的倾向，这种返回亲本的进程还可以通过反复用亲本的花粉进行人工授粉来加速。
报告人还讲述了他用几种豌豆进行了多年的一个成功实验，并展示了杂交种几个世代的例子，其中父母亲本间相同的性状相互传递，但不同的性状在杂交种中则产生了新的性状。豌豆杂交种中的差异性状包括成熟种子和种皮的形态和颜色、花的颜色、成熟豆荚的形态和未成熟时的豆荚颜色、花的位置以及茎的长度差异等。关于杂交种差异性状的表达及其与亲本关系的量化数据值得考虑。”
编者注： 亲本，杂交种亲本的简称，一般指动植物杂交时所选用的雌雄性个体（母本和父本）。返回亲本指杂交种自花受精的后代在表型上重回亲本的现象。
关于3月8日的报告，则做了下面的报道：
“接着上个月的报告，他谈到了一般的细胞形成、受精和种子生产，特别是在杂交种中的情形，这暗示他谨慎地开展了实验并获得了成功，他宣布将在下一个夏天继续开展实验。最后他说，最近几年他还用了许多其他相关植物进行了人工授粉以培育杂交种；所取得的良好结果让他感到备受鼓舞，未来不仅要进一步开展这样的杂交实验，而且还要提供详细的报告。”
学会秘书、植物学家尼塞尔教授在本次讲座后补充说，自己在显微镜的帮助下观察到了真菌、苔藓和藻类的杂交，而且之后的观察不仅支持了现有的假设，还将进一步给出有趣的澄清。
这两则新闻报道了一些基本的信息，包括孟德尔所研究的植物（豌豆及多个其他物种）及其性状（种子的形态和颜色、花的颜色、豆荚的形态和颜色、花的位置以及茎的长度），以及所使用的量化分析方法。此外，也准确报道了其中的部分结果，比如杂交种返回亲本的倾向。但对于孟德尔的最大发现，即我们现在所知道的分离定律和自由组合定律的内容，这两则新闻只字未提。
当然，写这篇新闻的很可能是记者，所以无法完全理解孟德尔的发现。但遗憾的是，就连当时在场的科学家，也同样没有人理解孟德尔的发现。孟德尔后来在给慕尼黑大学的植物学家卡尔·威廉·冯·内格里（Carl Wilhelm von Nägeli,1817-1891）的通信里谈到了这两次报告：
“我试图启发同行开展一些对照实验，因此在当地自然科学家协会的会议上报告了豌豆（实验）的结果。正如可预料的那样，我遇到了不同的意见；然而，据我所知，没有人试着去重复这些实验。” [3]
从孟德尔的这段话里，我们可以了解前述两则新闻报道里所没有提到的一些信息，即当时有学者提出了一些不同的意见，但没有人用实验去验证孟德尔的结果。 假若有一个人尝试着去重复的话，那孟德尔的发现可能就不用等到三十五年之后的1900年。
历史不容假设，当天到场的听众只有四十人左右，其中做植物学研究的更是屈指可数 [4]，所以没有人去验证孟德尔的结果也算是意料之中。相比于布尔诺当地对孟德尔研究结果的不理解，整个科学界对孟德尔的忽视就显得更令人遗憾。
被忽视的会刊
1866年，《布尔诺自然研究学会会刊》出版了协会成员1865年的论文集。在这一卷里收录了孟德尔的两篇论文，一篇是他对摩拉维亚和西西里亚两地1865年的气象观察总结，另一篇就是《植物杂交实验》 （见下图）。布尔诺自然研究学会虽然不大，但当时它和世界各地（主要在欧洲）的一百多个科学机构建立了良好的关系，相互交换各自的会刊，其中包括著名的维也纳皇家科学院这样的国家级机构，也有像布雷斯劳园艺学会这样的地方协会。
图2 孟德尔1865年《植物杂交实验》的论文首页 | 图源[1]
遗憾的是，与这一百多个科学机构交流会刊也并没有引起科学界对孟德尔研究的注意。 一个证据就是，在接下来的的三十多年里（1866-1900）孟德尔的论文得到的引用屈指可数。
第一位引用孟德尔豌豆研究论文的科学家是来自德国吉森（Giessen）大学的植物学家赫尔曼•霍夫曼（Hermann Hoffmann,1819-1891）。在1869年出版的《确定物种和品种价值的研究——对达尔文假说批评的贡献》（Untersuchungen zur Bestimmung des Werthes von Species und Varietät——Ein Beitrag zur Kritik der Darwin'schen Hypothese）一书中，他五次提及了孟德尔1865年关于豌豆研究的论文。其中，他提到孟德尔长达六年的豌豆观察研究史，并且从花卉生物学和杂交技术上对孟德尔的论文进行了一些点评，同时也提到了杂交种后代回归亲本的倾向这一现象。但遗憾的是，对于孟德尔用数学的方法对杂交种及其后代表型的分析，以及涉及孟德尔所发现的两大规律的实验结果，霍夫曼都没有做任何提及 [5]。
第二位引用孟德尔豌豆研究论文的科学家是来自瑞典乌普萨拉（Uppsala）的植物学家 A.布隆伯格（Blomberg）。在1872 年撰写的博士论文《关于显花植物物种中的杂交种形成》里，布隆伯格提到：“孟德尔做了这样的假设，当杂交种形成时来自两个亲本的性状都被传递给了它们，其中 ‘显性（Dominant）’ 是那些在第一代杂交种中表现出的性状，而 ‘隐性（Recessive）’ 则是在一开始的时候处于潜伏状态的性状” [6]。虽然布隆伯格成为了第一个引用孟德尔提出的 “显性” 和 “隐性” 概念的学者，但他也没有提及孟德尔用的数学方法以及他所发现的规律。
第三位引用孟德尔豌豆研究论文的是俄国植物学家约翰内斯•西奥多•施马尔豪森（Johannes Theodor Schmalhausen,1849-1894）[6]。1874年，25岁的施马尔豪森在圣彼得堡大学完成了他的博士学业。在其博士论文《关于植物杂交: 来自圣彼得堡的研究》里，他不仅讨论了 “显性” 和 “隐性” 现象以及杂交种的性状分离比例，而且还进一步强调了孟德尔数学分析方法的重要性。现在看来，当时年轻的施马尔豪森是在1900年以前唯一部分读懂孟德尔论文中关键内容的人，但当时没有人在乎他的看法。而且遗憾的是，在施马尔豪森1878年担任基辅大学的植物学教授后，他并没有在这个方向上继续开展相关的研究工作。
上面提到的三位科学家虽然较早地引用了孟德尔的豌豆研究，但这些引用对孟德尔发现的传播并无多少裨益。真正对孟德尔的论文传播起到作用的是德国植物学家维尔汉姆•奥尔伯斯•福克（Wilhelm Olbers Focke,1834-1922）。在福克1881年出版的《植物杂交》一书里，曾18次提及孟德尔 ，后来被认为 “发现孟德尔” 的三个人里（荷兰植物学家德弗里斯（H.De Vries，1848~1935）、德国植物学家科伦斯（C.Correns,1864~1933）、奥地利植物学家丘歇马克（E.von.S.Tschermak,1872~1962），有两位（后两者）都是通过福克的书才知道孟德尔的。不过，福克对孟德尔的工作并没有做出合适的解读，以至于后来被不少人诟病。
总之，虽然布尔诺自然研究学会的会刊被交流到一百多个研究机构，但其中的绝大多数都在图书馆里蒙尘。戏剧性的是，也是因为极少使用，这卷会刊在不少图书馆里都保存良好；等到20世纪孟德尔的贡献被发现之后，这本1866年出版的会刊又成为了各图书馆的珍藏。
布尔诺自然研究学会包罗万象，会刊也不是专门送到植物学家手里，有人认为这是孟德尔的研究没有得到关注的一个重要原因。但事实可能并非如此，因为即便是孟德尔自己专门寄给植物学家的论文单行本，也同样没有引起同行的重视。
鲜有反应的抽印本
在孟德尔提交给布尔诺自然研究学会的论文手稿首页上，有学会秘书古斯塔夫•尼塞尔（Gustav Niessl）标注的 “40份抽印本” 的字样。也就是说，孟德尔预定了40份论文的抽印本（即单行本）。
图3 孟德尔手稿的首页局部 | 图源[7]
孟德尔预订这些抽印本的目的，是想亲自寄给本领域的知名同行，以此吸引他们对自己研究的关注。 在寄出的每一封信里，他都同时附上了自己真诚又谦卑的文字。至于孟德尔究竟寄出了多少这样的抽印本，又分别寄给了谁，现在已经无从考证。
目前所知道的是，当年孟德尔预订的那些抽印本可能仅有13份依然存在 [8]，其中5份有着相对清晰的来源和去处 [9]。
其中两份是在布尔诺当地发现的，如今保存在当地的博物馆里。第三份曾属于“发现孟德尔”三人之一的德弗里斯，德弗里斯得到的这份是来自生物学家马蒂努斯·威廉·拜耶林克（Martinus Willem Beijerinck）的馈赠，至于1851年才出生的拜耶林克是如何得到孟德尔在1866年底寄出的抽印本的，则是一个无法考证的问题。
剩下的两份抽印本已明确知道曾由孟德尔亲自寄出。
一份寄给了植物学家安东·约瑟夫·克纳（Anton Joseph Kerner,1831-1898）。克纳当时是奥地利因斯布鲁克大学（Innsbruck University）的教授，在植物的嫁接和杂交领域做出过优秀的工作。尽管克纳几个月后给孟德尔回了一封信 [6]，但令人意外的是他并没有阅读孟德尔的论文 [9]。
另一份寄给了德国慕尼黑大学的植物学家卡尔·威廉·冯·内格里（Carl Wilhelm von Nägeli,1817-1891）。和克纳不同，内格里仔细阅读了孟德尔的论文，并就植物（主要是山柳菊）的杂交实验和孟德尔保持了长达8年的通信。后来，孟德尔的山柳菊杂交实验失败后，内格里也没有相信孟德尔在豌豆中的发现。在他于1884年写成的巨著《生命进化的机械生理学理论》（Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre）里有不少植物杂交和遗传的内容，但对孟德尔只字未提。
关于内格里对孟德尔研究的忽视，后人多有指责，认为和孟德尔保持了八年通信联系后居然没有理解孟德尔的研究，这和他一流科学家的身份很不相配。这种指责虽不无道理，却也有失公允，本文不再具体讨论。但这的确又延伸出一个关键的问题：为什么当时一流的植物学家也发现不了孟德尔的价值？
研究为何屡被忽视？
在科学史上，原创性的发现被忽视的情形并不鲜见，但如此重要的发现又被忽视如此之久的却只有孟德尔这个案例，其中原因成为了科学界一个长盛不衰的话题。
多年来，大家给出的答案大致可以归为两类。
第一类原因：孟德尔的研究方法和内容超越了他所在的时代。 孟德尔首次把数学统计引入到遗传学的研究里，选取了一些简单明了的差异性状进行研究，从而完美地推导出了遗传的内在规律，无论是研究方法还是所得到的结果都和当时的科学家很不相同。当面对陌生的事物时，人们往往容易抱以怀疑的态度：布尔诺自然研究学会的会员如此，一流的植物学家内格里也同样如此。
第二类原因：孟德尔当时人微言轻，难以引起主流科学界的注意。 孟德尔没有正规的大学学位，也没有在大学工作，而只是利用业余时间进行科研（当时的他是圣托马斯修道院的神父，还曾在早年做过中学的代课老师）。在发表《植物杂交实验》之前，孟德尔没有发表过任何一篇学术论文，在当时的植物学界甚至连无名小卒都算不上。而且，他的论文也只是发表在布尔诺这个偏远小城的学会会刊上，而不是像《德国植物学通报》或《林奈学会会刊》这样的 “大刊”。这一原因是站得住脚的，因为假若孟德尔当时拥有像内格里那样的学术地位，那么他的发现就能够吸引同行的关注，也会有人去重复他的实验，而不用苦苦等上几十年。
不过，需要提及的是，遭到科学界忽视的孟德尔虽然不是科班出身，只是业余科研，但他并不是那种 “自学成材” 的民间科学家，他曾接受必要的科研训练，而且所开展的实验都符合职业规范。
尽管当时他的研究曾被长时间地忽视，但孟德尔的发现最终还是得到了认同，成为了现代遗传学诞生的标志，他的名字被写进专业教材、名人传记甚至是通识课本中。因为开天辟地般的科研贡献，他也被永远刻在了十九世纪生命科学的丰碑上。
在科学技术高度发达、领域分工越来越细的今天，已经很难再出现像进化论和遗传学定律这样的巨大科研成果。但现在的科学研究人员也是幸运的，因为他们站在了巨人的肩膀上，并得以窥见更广阔和精致的风景。
参考文献：
1. https://www.biodiversitylibrary.org/
2. Zhang et.al Mendelism: New Insights from Gregor Mendel's Lectures in Brno.Genetics. 2017 Sep;207(1):1-8.
3. G MENDEL. Gregor Mendel's letters to Carl Nägeli, 1866-1873. Genetics. 1950 Sep;35(5 2):1-29.
4. Iltis H. Gregor Johann Mendel. Leben, Werk und Wirkung. Berlin: J. Springer. 426 pages. (1924)
5. Punnett, RC. An Early Reference to Mendel's Work。Nature volume 116, page 606 (1925)
6. Gustafsson, A. The life of Gregor Johann Mendel--tragic or not? Hereditas. 1969;62(1):239-58.
7. https://mendel-genetics.cz/en/about-the-manuscript/
8. Weiling F. Historical Study: Johann Gregor Mendel 1822-1884. American Journal of Medical Genetics. 1991:401-25
9. E Posner, J Skutil. The great neglect: the fate of Mendel's classic paper between 1865 and 1900. Med Hist. 1968 Apr;12(2):122-36.
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